3.3.3. Черепно-мозговые нервы

Общие сведения. У млекопитающих, в том числе у человека, 12 пар черепно-мозговых (черепных) нервов, у рыб и амфибий – 10, так как у них XI и XII пары нервов отходят от спинного мозга.

В составе черепно-мозговых нервов идут афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) волокна периферической нервной системы. Чувствительные нервные волокна начинаются концевыми рецепторными окончаниями, которые воспринимают изменения, возникающие во внешней или внутренней среде организма. Эти рецепторные окончания могут входить в органы чувств (органы слуха, равновесия, зрения, вкуса, обоняния), или, как, например, рецепторы кожи, образовывать инкапсулированные и неинкапсулированные окончания, чувствительные к тактильным, температурным и другим стимулам. По чувствительным волокнам импульсы поступают в ЦНС. Аналогично спинно-мозговым нервам, в черепно-мозговых нервах чувствительные нейроны лежат за пределами ЦНС в ганглиях. Дендриты этих нейронов уходят на периферию, а аксоны следуют в головной мозг, в основном в ствол мозга, и доходят до соответствующих ядер.

Двигательные волокна иннервируют скелетную мускулатуру. Они образуют на мышечных волокнах нейромышечные синапсы. В зависимости от того, какие волокна преобладают в нерве, он называется чувствительным (сенсорным) или двигательным (моторным). Если нерв содержит волокна обоих типов, он носит название смешанного нерва. Кроме этих двух типов волокон в некоторых черепно-мозговых нервах присутствуют волокна вегетативной нервной системы, ее парасимпатического отдела.

I пара – обонятельные нервы (п. olfactorii) и II пара – зрительный нерв (п. opticus) занимают особое положение: их относят к проводниковому отделу анализаторов и описываются вместе с соответствующими органами чувств. Они развиваются как выросты переднего пузыря головного мозга и представляют собой проводящие пути (тракты), а не типичные нервы.

III–XII черепные нервы отличаются от спинно-мозговых в силу того, что условия развития головы и головного мозга иные, чем условия развития туловища и спинного мозга. Вследствие редукции миотомов в области головы остается мало и нейротомов. При этом черепные нервы, иннервирующие миотомы, гомологичны неполному спинно-мозговому нерву, слагающемуся из вентрального (двигательного) и дорсального (чувствительного) корешков. Каждый соматический черепной нерв включает волокна, гомологичные одному из этих двух корешков. Ввиду того, что в формировании головы принимают участие производные жаберного аппарата, в состав черепных

192

нервов, кроме того, входят и волокна, которые иннервируют образования, развивающиеся из мускулатуры висцеральных дуг.

III, IV, VI и XII пары черепно-мозговых нервов – глазодвигательный, блоковый, отводящий и подъязычный – являются двигательными и соответствуют вентральным, или передним, корешкам спинно-мозговых нервов. Однако, помимо двигательных волокон, они содержат и афферентные, по которым поднимаются проприоцептивные импульсы от опорно-двигательного аппарата. III, IV и VI нервы разветвляются в мышцах глазного яблока, происходящих из трех передних (предушных) миотомов, а XII в мышцах языка, развивающихся из затылочных миотомов.

VIII пара – преддверно-улитковый нерв состоит только из чувствительных волокон и соответствует дорсальному корешку спинно-мозговых нервов.

V, VII, IX и X пары – тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы содержат чувствительные волокна и гомологичны дорсальным корешкам спинно-мозговых нервов. Как и последние, они состоят из нейритов клеток чувствительных ганглиев соответствующего нерва. В составе этих черепных нервов имеются и двигательные волокна, относящиеся к висцеральному аппарату. Волокна, проходящие в составе тройничного нерва, иннервируют мускулатуру, происшедшую из мышц I висцеральной, челюстной дуги; в составе лицевого – производные мускулатуры II висцеральной, подъязычной дуги; в составе языкоглоточного – производные I жаберной дуги, а блуждающего нерва – производные мезодермы II и всех последующих жаберных дуг.

XI пара – добавочный нерв состоит только из двигательных волокон жаберного аппарата и приобретает значение черепного нерва лишь у высших позвоночных животных. Добавочный нерв иннервирует трапециевидную мышцу, развивающуюся из мускулатуры последних жаберных дуг, и грудино-ключично-сосцевидную мышцу, которая обособилась у млекопитающих от трапециевидной.

III, VII, IX, X черепные нервы содержат еще и безмиелиновые парасимпатические волокна автономной нервной системы. В III, VII и IX нервах эти волокна иннервируют гладкую мускулатуру глаза и железы головы: слюнные, слезные и слизистые. X нерв несет парасимпатические волокна к железам и гладкой мускулатуре внутренних органов шеи, грудной и брюшной полостей. Такая протяженность области разветвления блуждающего нерва (отсюда и его название) объясняется тем, что иннервируемые им органы на ранних этапах филогенеза лежали вблизи головы и в области жаберного аппарата, а затем в течение эволюции постепенно отодвинулись назад, оттянув за собой нервные волокна.

Разветвления черепно-мозговых нервов. Все черепные нервы, за исключением IV, отходят от основания головного мозга (рис. 3.15).

III пара – глазодвигательный нерв (п. oculomotorius) образован нейритами клеток ядра глазодвигательного нерва, лежащего впереди центрального серого вещества водопровода (см. Атл.). Кроме того, этот нерв имеет добавочное (парасимпатическое) ядро. Нерв смешанный, он выходит на поверхность мозга возле переднего края моста между ножками мозга и через верхнеглазничную щель проникает в глазницу. Здесь глазодвигательный нерв иннервирует почти все мышцы глазного яблока и верхнего века (см. Атл.). Парасимпатические волокна после входа нерва в глазницу покидают его и направляются к ресничному узлу. В составе нерва проходят также

193

симпатические волокна от внутреннего сонного сплетения.

IV пара – блоковый нерв (п. trochlearis) состоит из волокон ядра блокового нерва, расположенного спереди водопровода. Аксоны нейронов этого ядра переходят на противоположную сторону, образуют нерв и выходят на поверхность мозга из переднего мозгового паруса (рис. 3.27). Нерв огибает ножку мозга и через верхнеглазничную щель попадает в глазницу, где иннервирует верхнюю косую мышцу глаза (см. Атл.).

V пара – тройничный нерв (п. trigeminus) появляется на поверхности мозга между мостом и средними ножками мозжечка двумя корешками: большим – чувствительным и малым – двигательным (см. Атл.).

Чувствительный корешок состоит из нейритов чувствительных нейронов тройничного узла, который располагается на передней поверхности пирамиды височной кости, вблизи ее вершины. Войдя в мозг, эти волокна оканчиваются в трех переключательных ядрах, расположенных: в покрышке моста, вдоль продолговатого мозга и шейного отдела спинного, по бокам водопровода. Дендриты клеток тройничного узла образуют три основные ветви тройничного нерва (отсюда и его название): глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы, которые иннервируют кожу лба и лица, зубы, слизистую оболочку языка, полостей рта и носа (см. Атл.; рис. 3.28). Таким образом, чувствительный корешок V пары нервов соответствует дорсальному чувствительному корешку спинно-мозгового нерва.

Двигательный корешок содержит отростки клеток двигательного ядра, которое лежит в покрышке моста, медиальнее переключательного верхнего сенсорного ядра. Дойдя до тройничного узла, двигательный корешок минует его, входит в состав нижнечелюстного нерва, выходит из черепа через

Рис. 3.28. Троичный нерв (чувствительный корешок):

1 – мезенцефалическое ядро; 2 – главное сенсорное ядро; 3 – IV желудочек; 4 – спинальное ядро; 5 – нижнечелюстной нерв; 6 – верхнечелюстной нерв; 7 – глазничный нерв; 8 – сенсорный корешок; 9 – тройничный ганглий

194

овальное отверстие и снабжает своими волокнами все жевательные и другие мышцы, развивающиеся из челюстной дуги. Таким образом, двигательные волокна этого корешка имеют висцеральное происхождение.

VI пара – отводящий нерв (п. abducens), состоит из волокон клеток одноименного ядра, лежащего в ромбовидной ямке. Нерв выходит на поверхность мозга между пирамидой и мостом, проникает через верхнеглазничную щель в глазницу, где иннервирует наружную прямую мышцу глаза (см. Атл.).

VII пара – лицевой нерв (п. facialis), состоит из волокон двигательного ядра, лежащего в покрышке моста. Вместе с лицевым нервом рассматривают промежуточный нерв, волокна которого присоединяются к нему. Оба нерва выходят на поверхность мозга между мостом и продолговатым мозгом, латеральнее отводящего нерва. Через внутреннее слуховое отверстие лицевой нерв вместе с промежуточным проникает в канал лицевого нерва, пронизывающий пирамиду височной кости. В канале лицевого нерва лежит коленчатый ганглий – чувствительный ганглий промежуточного нерва. Он получил свое название из-за изгиба (коленца), которое образует нерв в изгибе канала. Пройдя канал, лицевой нерв отделяется от промежуточного, выходит через шилососцевидное отверстие в толщу околоушной слюнной железы, где распадается на концевые ветви, образующие "большую гусиную лапку" (см. Атл.). Эти ветви иннервируют все мимические мышцы, подкожную мышцу шеи и другие мышцы, производные мезодермы подъязычной дуги. Нерв относится, таким образом, к висцеральному аппарату.

Промежуточный нерв состоит из небольшого числа волокон, которые отходят от коленчатого ганглия, лежащего в начальной части лицевого канала. Войдя в мозг, эти волокна оканчиваются в покрышке моста (на клетках ядра одиночного пучка). Дендриты клеток коленчатого узла идут в составе барабанной струны – ветви промежуточного нерва, а затем присоединяются к язычному нерву (ветвь V пары) и иннервируют вкусовые (грибовидные и листовидные) сосочки языка. Эти волокна, несущие импульсы от органов вкуса, гомологичны дорсальным корешкам спинного мозга. Остальные волокна промежуточного нерва парасимпатические, они берут начало от верхнего слюноотделительного ядра. Эти волокна достигают крылонебного узла.

VIII пара – преддверно-улитковый нерв (п. vestibulocochlearis), состоит из чувствительных волокон нерва улитки и нерва преддверия.

Нерв улитки проводит импульсы от органа слуха и представлен нейритами клеток спирального узла, лежащего внутри костной улитки.

Нерв преддверия несет импульсы от вестибулярного аппарата; они сигнализируют о положении головы и тела в пространстве. Нерв представлен нейритами клеток преддверного узла, расположенного на дне внутреннего слухового прохода.

Нейриты нерва преддверия и нерва улитки соединяются во внутреннем слуховом проходе в общий преддверно-улитковый нерв, который входит в мозг рядом с промежуточным и лицевым нервами латеральнее оливы продолговатого мозга.

Волокна нерва улитки оканчиваются в дорсальном и вентральном слуховых ядрах покрышки моста, волокна нерва преддверия – в вестибулярных ядрах ромбовидной ямки (см. Атл.).

IX пара – языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus), появляется на поверхности продолговатого мозга, снаружи от оливы, несколькими корешками (от 4 до 6); из полости

195

черепа выходит общим стволом через яремное отверстие. Нерв состоит преимущественно из чувствительных волокон, которые иннервируют желобовидные сосочки и слизистую оболочку задней трети языка, слизистую оболочку глотки и среднего уха (см. Атл.). Эти волокна – дендриты клеток чувствительных узлов языко-глоточного нерва, расположенных в области яремного отверстия. Нейриты клеток этих узлов оканчиваются в переключательном ядре (одиночного пучка), под дном четвертого желудочка. Часть волокон проходит к заднему ядру блуждающего нерва. Описанная часть языкоглоточного нерва гомологична дорсальным корешкам спинно-мозговых нервов.

Нерв является смешанным. В его составе проходят и двигательные волокна жаберного происхождения. Они начинаются от двигательного (двойного) ядра покрышки продолговатого мозга и иннервируют мышцы глотки. Эти волокна представляют нерв I жаберной дуги.

Парасимпатические волокна, входящие в состав нерва, берут начало от нижнего слюноотделительного ядра.

X пара – блуждающий нерв (п. vagus), самый длинный из черепно-мозговых, выходит из продолговатого мозга позади языкоглоточного несколькими корешками и покидает череп через яремное отверстие вместе с IX и XI парами. Вблизи отверстия располагаются ганглии блуждающего нерва, дающие начало его чувствительным волокнам (см. Атл.). Спустившись по шее в составе ее сосудисто-нервного пучка, нерв располагается в грудной полости вдоль пищевода (см. Атл.), причем левый постепенно смещается на переднюю, а правый – на заднюю его поверхность, что связано с поворотом желудка в эмбриогенезе. Пройдя вместе с пищеводом через диафрагму в брюшную полость, левый нерв ветвится на передней поверхности желудка, а правый входит в состав чревного сплетения.

Чувствительные волокна блуждающего нерва иннервируют слизистую оболочку глотки, гортани, корня языка, а также твердую оболочку головного мозга и являются дендритами клеток его чувствительных ганглиев. Дендриты клеток оканчиваются в ядре одиночного пучка. Это ядро, как и двойное ядро, является общим для нервов IX и X пар.

Двигательные волокна блуждающего нерва отходят от клеток двойного ядра покрышки продолговатого мозга. Волокна принадлежат нерву II жаберной дуги; они иннервируют производные ее мезодермы: мышцы гортани, небных дужек, мягкого неба и глотки.

Основную массу волокон блуждающего нерва составляют парасимпатические волокна, берущие начало от клеток заднего ядра блуждающего нерва и иннервирующие внутренности.

XI пара – добавочный нерв (п. асcessorius), состоит из волокон клеток двойного ядра (общего с IX и X нервами), залегающего в продолговатом мозге снаружи от центрального канала, и волокон своего спинно-мозгового ядра, которое располагается в передних рогах спинного мозга на протяжении 5–6 шейных сегментов. Корешки спинномозгового ядра, сложившись в общий ствол, входят через большое затылочное отверстие в череп, где присоединяются к корешкам черепно-мозгового ядра. Последние в количестве 3–6 выходят позади оливы, располагаясь непосредственно за корешками X пары.

Из черепа добавочный нерв выходит вместе с языкоглоточным и блуждающим нервами через яремное отверстие. Здесь волокна его внутренней ветви переходят в состав блуждающего нерва (см. Атл.).

Наружная ветвь XI пары, представленная двигательными волокнами,

196

Рис. 3.29. Подъязычный нерв:

1 – собственные и 2 – скелетные мышцы языка; 3 – нижняя челюсть; 4 – подъязычная кость; 5 – канал подъязычного нерва; 6 – пирамида; 7 – нижняя олива; 8 – корешки подъязычного нерва

входит в шейное сплетение и иннервирует трапециевидную и грудинно-ключично-сосцевидную мышцы – дериваты жаберного аппарата (см. Атл.).

XII пара – подъязычный нерв (п. hypoglossus), двигательный, состоит из волокон клеток одноименного ядра ромбовидной ямки; из мозга выходит многочисленными корешками между пирамидой и оливой, которые соединяются в единый ствол. От него отходят ветви к твердой мозговой оболочке. Из черепа нерв выходит через канал подъязычного нерва; иннервирует собственные и скелетные мышцы языка (рис. 3.29).